Honey bee colony pheromones

HONEY BEE COLONY PHEROMONES FEROMONI PCELA Maja DRAZIC, Nikola KEZIC
SAZETAK U suprotnosti s hormonima, koji se izlucuju unutar organizma i djeluju iskljucivo na organizam koj ih je proizveo, feromoni se izlucuju van organizma i djeluju na razlicite jedinke iste vrste. Da bi bio efikasan, feromon mora biti usko specifican tako da samo jedna životinjska vrsta reagira i vrlo djelotvoran tako da je potrebna vrlo mala kolicina da ne iscrpljuje organizam koji ga proizvodi. Komunikacija feromonima je najvaznija za zivotinje koje zive u slozenim društvima, kao što su npr. mravi, pcele ili kunici. Ova socijalna bica moraju komunicirati u sakupljanju hrane, odrzavanju zajednice i u obrani. Kroz odašiljanje kemijskih poruka, ove se zivotinje mogu nadopunjavati i organizirati prema statusu i ulozi svake jedinke. Feromoni su jednako znacajni za zivotinje koje zive pojedinacno, samo tada se kemijska komunikacija koristi rjede u specificnim trenucima tijekom njihova zivota, npr. u vrijeme parenja. Zbog ekonomske vaznosti, a jednako i zbog zanimanja za organizaciju socijalnog zivota, feromoni pcela su medu najcešce istrazivanima. Proizvodnja feromona u razlicitih jedinki u pcelinjoj zajednici ovisi o spolu i ulozi jedinke u zajednici, odnosno, o zlijezdama koje posjeduje jedinka. Trutovi neke zlijezde uopce nemaju, a neke su slabije razvijene nego u radilica ili u matice. Jednako tako, neke zljezde su u matice jako razvijene, a u radilica zakrzljale i suprotno. Aktivnost pojedinih zlijezda vezana je za zivotnu dob, odnosno za poslove koje jedinka obavlja. Utvrdeno je da feromone proizvode mandibularna (prednjoceljusna), Nasanovljeva, Koschewnikowa, tergitne, tarzalne (stopalne) i voštane zlijezde, jednako kao i rektum matice i membrana na bazi zalca radilica. Isto tako, znacajan izvor feromona je i pcelinje leglo. Istrazivanja feromona imaju ekonomsko opravdanje jer se njihovom primjenom moze manipulirati štetnim insektima na poljoprivrednim površinama, odnosno upravljati pcelama u vrijeme oprašivanja. Kljucne rijeci: feromoni, pcele, komunikacija ABSTRACT Pheromones are chemicals produced as liquids by specialised cells or glands and transmitted into the environment as liquids or gases. In contrary to hormones, which are excreted in organism and have effect exclusively on organism that produced them, pheromones are excreted outside organism and effect on different individuals of the same species. Pheromones mediate nearly all aspects of honeybee colony life including social defence, brood care, mating, orientation, foraging and reproduction. Pheromone investigation has high economic importance. With use of pheromones it is possible to manipulate with pest insects on crops or to direct honeybees during pollination on target plants. Key words: pheromones, honey bee colony, comunication DETAILED ABSTRACT Pheromones (greek pherein meaning "to transfer" and hormon meaning "to excite") are chemicals produced as liquids by specialised cells or glands and transmitted into the environment as liquids or gases. In contrary to hormones, which are excreted in organism and have effect exclusively on organism that produced them, pheromones are excreted outside organism and effect on different individuals of the same species. To be efficient, a pheromone has to be highly specific to initiate response from only one species and very effective thus only small amount is sufficient. Pheromonal communication is most important for animals living in social communities like ants, bees or rabbits. These social animals have to communicate during foraging, colony growth, and defence. Through chemical communication, these animals can cooperate and organise according to status and role of each individual in community. Pheromones are important for solitary animals as well. Chemical communication is used in specific situations during life, for example, during mating period. Pheromones mediate nearly all aspects of honeybee colony life including social defence, brood care, mating, orientation, foraging and reproduction. Pheromone production in different individuals in honeybee colony depends not only on sex and role of each individual in community, however it depends on developed glands of the individual. Drones do not posses certain glands, and some glands are less developed when comparing workers and queens. At the same time, queens have some glands highly developed that are reduced at workers and contrary. Activity of certain glands is related to the age or occupation of an individual. Pheromones are produced in mandibular, Nasanow, Koschewnikow, tergit and vax glands, as well as rectum of a queen and membrane on the sting basis. At the same time, important source of pheromones is honeybee brood. Pheromone investigation has high economic importance. With use of pheromones it is possible to manipulate with pest insects on crops or to direct honeybees during pollination on target plants. Key words: pheromones, honey bee colony, comunication UVOD U mjerilima cijelog zivotinjskog svijeta, vizualne i zvucne signale za sporazumijevanje koristi mali broj zivotinjskih vrsta, dok su kemijske poruke karakteristika vecine organizama. Ovo je narocito izrazeno kod insekata, na kojima je steceno najviše znanja o kemijskoj komunikaciji. Vecina specificnih reakcija insekata, kao što su seksualno privlacenje, raspršivanje, agregacija, agresivnost, signaliziranje opasnosti, regulirane su kemijskim tvarima. U suprotnosti s hormonima, koji se izlucuju unutar organizma i djeluju iskljucivo na organizam koj ih je proizveo, ove se kemijske komponente izlucuju van organizma i djeluju na razlicite jedinke iste vrste. Ovi se spojevi zovu feromoni, rijec izvedena iz grcke rijeci pherein što znaci prenošenje i hormon što znaci pobudivanje. Sve tvari koje su proizvedene u sekretornim zljezdama nazivaju se semiospojevi. Kemijskim signalima je moguce prenositi i neke poruke izmedu razlicitih zivotinjskih vrsta, a takve spojeve nazivamo alomonima. Opcenito o feromonima Feromoni su spojevi koje izlucuju zivotinje, a izazivaju fiziološke ili ponašajne odgovore druge zivotinje iste vrste, odnosno, djeluju kao kemijska poruka. Ovakav model komunikacije se sastoji iz tri dijela: · mehanizma koji emitira poruku, obicno u formi zljezdanog organa koji je specijalizirane strukture za oslobadanje feromona · medija kroz koji se kemijska poruka odašilja, obicno je to zrak, voda ili direktni kontakt. · mehanizma za primanje kemijske poruke, a to je mirisni ili okusni organ organizma koji sadrzi specificne stanice - kemoreceptore. Udaljenost na koju feromon putuje da prenese kemijsku poruku ovisi o: · ucestalosti pri kojoj emiter oslobada feromon · najmanjoj koncentraciji molekula feromona koje primalac signala može detektirati · odlikama medija u kojem su molekule otopljene na minimalnu detektabilnu koncentraciju · udaljenosti na koju je potrebno prenijeti poruku Feromone je teško klasificirati iz više razloga. Gotovo sve životinje od primitivnih protozoa do viših primata koriste feromone kao sredstvo za komunikaciju. Feromoni se razlikuju kemijski od vrste do vrste i znacajno se razlikuju u bliskih organizama. Postoje neke slicnosti u reakcijama koje izazivaju, pa se utjecaj feromona može klasificirati s obzirom na reakciju primaoca signala, koja može biti u jednoj od dvije forme: · Feromon može proizvesti trenutni efekt "releaser effect", gotovo trenutnu promjenu u ponašanju recipijenta. Na primjer, clanovi životinjske vrste mogu pobjeci iz nekog prostora kao odgovor na alarmne feromone izlucene od jednog clana zajednice, · Feromon može proizvdesti dugotrajni "primer effect". U ovom slucaju odgovor primaoca nije direktna reakcija u ponašanju, nego lanac fizioloških promjena. Primjer je feromon kojeg izlucuje pcelinje leglo, a koji sprecava razvoj jajnika u pcela radilica. Zbog velike raznolikosti feromona, teško je opisati opce odlike, bilo fizikalne ili kemijske. Potpuno razlicite vrste molekula prenose slicne poruke u razlicitih organizama. Da bi bio efikasan, feromon mora biti usko specifican tako da samo jedna životinjska vrsta reagira i vrlo djelotvoran tako da je potrebna samo mala kolicina da ne iscrpljuje organizam koji ga proizvodi. Vecina poznatih feromona sadrži zmedu 5 i 17 ugljikovih atoma. Ovaj raspon dozvoljava dovoljno kombinacija i struktura molekula da kreira feromon koji je jedinstven za danu vrstu. Ovi prirodni produkti, velike raznolikosti ukljucuju organske kiseline, ketone, alkohole i velik broj alifatskih i aromatskih estera [3]. Hlapivost je važna fizikalna odlika feromona koji koriste zrak kao medij za transport. Hlapiva komponenta je ona koja isparava na relativno niskoj temperaturi. Visoka hlapivost dozvoljava feromonima da budu trenutno transportirani kroz zrak. U velikom dijelu, hlapivost tvari ovisi o njezinoj molekularnoj masi tako da se povecanjem molekule smanjuje hlapivost. Feromoni sa 5 do 17 ugljikovih atoma su dovoljno maleni da se smatraju visoko hlapivim i da jednostavno putuju zrakom. Feromoni koji se prenose vodom moraju biti stabilni i relativno netopivi u tom mediju. Feromoni koji daju signal u vrlo kratkom vremenu moraju se brzo razgraditi. Identifikacija feromona Identifikacija feromona vrlo je zahtijevan proces, a zapocinje prikupljanjem i izdvajanjem sekreta žljezda. U prikupljenom se uzorku zatim odjeljuju razliciti spojevi, te se odreduje kemijski sastav i grada svake pojedine komponente. Nakon što je pojedini kemijski spoj izoliran, koriste se razlicite tehnike za identifikaciju, na primjer, kemijske reakcije, fizikalna mjerenja, te metode kojima se utvrduje biološka reakcija organizma na spoj. Biološke metode se moraju provoditi u uvjetima što slicnijim prirodnim, a u obzir se moraju uzeti i fiziloško stanje i prethodno iskustvo testnih jedinki. Uvijek je jednostavnije ispitivanje tvari koje izazivaju trenutnu reakciju (release) nego tvari koje izazivaju dugotrajne promjene (primer) u organizmu [10]. Cesto je teško primjeniti biološke metode ispitivanja feromona, tako da iznova pokušavaju pronaci jednostavnije nacine za ove pokuse [24]. Razvojem i primarnim korištenjem drugih osjetila, životinje i dalje zadržavaju komunikaciju feromonima. Komunikacija feromonima je najvažnija za životinje koje žive u složenim društvima, kao što su npr. mravi, pcele ili kunici. Ova socijalna bica moraju komunicirati u sakupljanju hrane, održavanju zajednice i u obrani. Kroz odašiljanje kemijskih poruka, ove se životinje mogu nadopunjavati i/ili organizirati prema statusu i ulozi svake jedinke. Feromoni su jednako znacajni za životinje koje žive pojedinacno, samo tada se kemijska komunikacija koristi rjede u specificnim trenucima tijekom njihova života, npr. u vrijeme parenja. TIPOVI FEROMONA Najcešci nacin klasificiranja feromona je prema tipu poruke koju feromon primarno prenosi. Tako feromone možemo klasificirati kao: · seksualne atraktante · alarmne feromone · feromone za agregaciju jedinki · feromone za disperziju jedinki Seksualni atraktanti Seksualne feromone izlucuju životinje jednog spola, a izazivaju promjene u ponašanju kod drugog spola. Ove promjene osiguravaju oplodnju i time širenje vrste. Jednom emitiran, seksualni feromon može privuci potencijalnog partnera na vecoj udaljenosti. Primalac prati povecanje koncentracije feromona koja ovisi o udaljenoti i krece se od nižih prema višim koncentracijama. Alarmni feromoni Ovi feromoni djeluju na jedinku tako da trenutno napusti podrucje ili aktiviraju obrambeni mehanizam, ovisno o vrsti. Zanimljiv je nacin funkcioniranja alarmnih feromona kod mrava. Kad je feromon prvi put otpušten u zrak, hlapivi materijal formira oblak oblika kugle, koji doseže radijus od 6 cm u 13 sekundi. Tad se oblak pocinje smanjivati sve dok signal ne zamre. Vanjski rub oblaka sadrži nisku koncentraciju alarmne tvari, koja služi da na mjesto alarma privuce ostale clanove zajednice. Na taj nacin mravi odgovaraju na zahtjev o pomoci. Središnji dio oblaka sadrži dovoljnu koncentraciju alarmnog feromona da pobudi i zadrži karakteristicno uzbudenje. Agregacijski feromoni Ovi feromoni služe da dovedu clanove zajednice u jedinstvenu grupu. Agregacija se može definirati kao lokaliziranje više jedinki u blizinu izvora feromona. Agregacijski feromoni služe da ostale clanove zajednice dovedu do izvora hrane ili do mjesta pogodnog za naseljavanje. Disperzijski feromoni Vjeruje se da disperzijski hormoni mogu služiti za više bioloških funkcija · mogu održavati optimalnu raspršenost izmedu pojedinih životinja, · mogu održavati optimalnu odvojenost izmedu teritorija socijalnih skupina životinja iste vrste i · mogu uzrokovati raspršivanje clanova vrste kad se pojavi opasnost Teritorij je podrucje okupirano od jedne ili više životinja koje prepoznaju podrucje kao njihovo iskljucivo vlasništvo i brane ga od jedinki iste vrste. Feromoni se koriste da se oglasi ostalim clanovima vrste da je teritorij zaposjednut. Životinje ostavljaju sekrete u kojima su otopljeni feromoni tako da znak ostaje i ako je životinja odsutna. Ponovno, može se govoriti o preklapanju potkategorija feromona, npr. alarmni feromoni se u nekim slucajevima mogu smatrati feromonima za disperziju, odnosno za agregaciju jedinki - ovisno kako pojedine vrste reagiraju na signal o opasnosti. FEROMONI PCELA Zbog ekonomske važnosti, a jednako i zbog zanimanja za organizaciju socijalnog života, feromoni pcela su medu najcešce istraživanima. Najcešce su istraživane medonosne pcele (Apis mellifera) porijeklom iz Europe, Afrike i Zapadne Azije, koje su kasnije proširene u Sjevernu i Južnu Ameriku, Australiju i Centralnu i Istocnu Aziju. Daleko manje istraživanja je provedeno na autohtonim azijskim vrstama medonosne pcele (Apis dorsata, Apis florea i Apis cerana). Nema puno podataka o zaprekama u komunikaciji feromonima izmedu razlicitih pcelinjih zajednica, premda sekret mandibularne žlijezde matica u razlicitih pasmina može imati donekle razlicite omjere istih komponenti [10]. Žlijezde koje proizvode feromone Proizvodnja feromona u razlicitih jedinki u pcelinjoj zajednici ovisi o spolu i ulozi jedinke u zajednici, odnosno, o žlijezdama koje posjeduje jedinka. Trutovi neke žlijezde uopce nemaju, a neke su slabije razvijene nego u radilica ili u matice. Jednako tako, neke žljezde su u matice jako razvijene, a u radilica zakržljale i suprotno. Aktivnost pojedinih žlijezda vezana je za životnu dob, odnosno za poslove koje jedinka obavlja. Utvrdeno je da feromone proizvode mandibularna (prednjoceljusna), Nasanovljeva, Koschewnikowa, tergitne, tarzalne (stopalne) i voštane žlijezde, jednako kao i rektum matice i membrana na bazi žalca radilica. Isto tako, znacajan izvor feromona je i pcelinje leglo. Mandibularna (prednjoceljusna) žlijezda leži na bazi prednjih celjusti. Dobro je razvijena i kod radilica i kod matice, a kod matica je narocito velika. Osim što djeluje kao feromon, sekret ove žlijezde se koristi za citav niz funkcija, a prema Tomašecu [25] otapa vosak, propolis i kožicu peludnih zrnaca, odnosno kokon. Tergitne žlijezde su smještene od cetvrtog do šestog abdominalnog tergita. Vrlo su dobro razvijene u mladih matica, a radilice ih nemaju. Jedina uloga im je proizvodnja feromona. Voštane žlijezde posjeduju radilice, a nalaze se od cetvrtog do sedmog trbušnog segmenta kao parne tvorbe. Voštane žlijezde su najbolje razvijene kod mladih pcela u dobi od 10 do 18 dana, ali prema potrebi pcele mogu izlucivati vosak i u kasnijoj dobi [25]. Utvrdeno je da ljušcice voska i mlada voština sadrže tvari koje djeluju kao feromoni [2; 3; 4, 10]. Nasanovljeva žlijezda, katkad opisivana kao mirisna jer proizvodi jak i karakteristican miris, nije razvijena u matice nego jedino u radilica. Ova se žlijezda nalazi na dorzalnoj površini sedmog abdominalnog tergita, a njezin sekret se nakuplja u mirisnom kanalu koji je normalno pokriven [23]. Kad pcela pocne izlucivati miris, posebnim mišicima povuce zadnji kolutic prema dolje, pokrovni tergit prema gore, a sama žlijezda se izboci van [25]. Nasanovljeva žlijezda proizvodi višefunkcionalne feromone. Koschewnikowa žlijezda je sastavljena od malih nakupina stanica u komori žalca. Ovaj organ nije tako dobro razvijen u radilica kao u matica, a za svaku od kasti ima drugaciju funkciju. Opna žalcanog aparata je izvor važnog feromona koji se oslobada kad je žalac ispružen. Za membranu na bazi žalca, za koju se dugo smatralo da luci feromone, su Cassier i sur. [7] dokazali da samo služi kao rezervoar za feromone iz Koschewnikowe žlijezde i za feromone iz opne žalca, što su 1995. potvrdili Lensky i sur [13]. Žlijezde na tarzusu - stopalu i matice i radilica su dobro razvijene, a njihova uloga se u zajednici bitno razlikuje. Nedugo je otkriveno da rektum matice, ali ne i radilica, izlucuje važan feromon. Žljezdani izvor ovog feromona nije otkriven, pa se navodi da je izvor feromona rektum jer se feromon izlucuje u rektalnom eksudatu. Odlike feromona iz pojedinih žlijezda pcela Feromoni mandibularne žlijezde Spojevi proizvedeni u mandibularnoj žlijezdi matica su centralni u svim aktivnostima zajednice. Njihove razlicite uloge ukljucuju atraktivnost za parenje, inhibiciju uzgoja maticnjaka, okupljanje radilica za vrijeme rojenja i zadržavanje radilica u blizini legla. Ovo posljednje omoguceno je stalnim boravkom pratilja oko matice koje maticu dodiruju ticalima, prednjim nogama ili ustima. Za vrijeme socijalne izmjene hrane (trophallaxis) radilice medusobno prenose i maticne feromone [9, 16; 17]. Prvi identificirani spoj u maticnom feromomu bio je 9-keto-2-dekaenoicna kisleina (9-ODA). Kasnije je identificirana 9-hidroksi-2-dekaenoicna kiselina (9-HDA). Smjesa ovih spojeva sprecava uzgoj maticnjaka u zajednici. Uz ove spojeve u sekretu mandibularne žlijezde matice identificirani su p-hidroksibenzoat i 4-hidroksi-3-metoksifeniletanol [4, 10, 27, 29;] koji pojacavaju djelovanje maticnog feromona. U sekretu manadibularne žlijezde matice identificiran je još niz spojeva koji biološkim metodama testiranja nisu pokazali feromonalnu aktivnost [10]. Sekret mandibularne žlijezde ima važnu ulogu u pokretanju, koheziji i stabilnosti roja, a jednako tako je vrlo jak seksualni atraktant, koji redovito privlaci trutove neoplodenoj matici [14, 28, 30]. Neoplodene matice proizvode maksimalnu kolicina 9-ODA u proljece, u vrijeme ucestalih sparivanja i ucestale pojave rojeva [4]. Kad kucne pcele postaju cuvarice ili sakupljacice, u mandibularnoj žlijezdi pocinu proizvoditi vrlo mirisnu tvar 2-heptanon (2-HP). 2-HP ima ulogu slabog alarmnog feromona na ulazu u košnicu, ali je njegova ucinkovitost 20-70 puta slabija nego alarmnih feromona iz žalcanog aparata [4, 8, 10]. Jedna od vjerojatnih funkcija je da se feromon koristi direktno u obrani jer djeluje iritirajuce kad se nanese na tijelo pcele ili drugih insekata, pa tako ima ulogu obrambenog alomona. Primjeceno je da pcele prilikom obrane grizu uljeza, te Free [10] smatra, ne samo da se pcele na taj nacin brane nego da obilježavaju uljeza koji postaje prepoznatljiv ostalim pcelama. Dodatno, velika koncentracija 2-HP djeluje kao repelent i cini se da je to jedna od komponenti kojima sakupljacice obilježavaju cvjetove koji ne mede, dok suprotno, u malim koncentracijama 2-HP djeluje kao atraktant. Feromoni Nasanovljeve žlijezde Radilice šire feromon tako da izlože žlijezdu, a samu disperziju pojacavaju lepezanjem krila [23]. Glavne mirisne komponente su monoterpeni, medu kojima je najzastupljeniji alkohol geraniol - jedan od sastojaka ružinog ulja. Geraniol pcele proizvode u dobi kad prestaju biti kucne, a najviše ga proizvode sabiracice. Još dva alkohola ulaze u sastav sekreta nasanovljeve žlijezde, od kojih je nerol zastupljen u malim kolicinama, a farnezola ima upola manje nego geraniola. Uz ove terpenoide u sekertu Nasanovljeve žlijezde izoliran je citav niz drugih alkohola, aldehida i njihovih derivata, te topivi proteini koji zajedno pridonose ukupnoj funkciji mirisa [6]. Sekret Nasanovljeve žlijezde služi kao signal za orijentaciju, koji može vrlo brzo privuci sabiracice na izvor hrane. Isto tako, sabiracice koje su imale problema u orijentaciji pri povratku u košnicu zastaju na letu, izlože žlijezdu i šire feromon [4, 10, 23]. Pcele cesto izlažu Nasanovljevu žlijezdu prilikom sakupljanja hrane (na cvijetu) ili vode, ali bez lepezanja krilima, tako da širenje feromona nije usmjereno. Na taj nacin pomažu ostalim sakupljacicama u orijentaciji i pronalaženju izvora hrane [10]. Druga uloga sekreta Nasanovljeve žlijezde je u procesu rojenja kad ima ulogu okupljanja roja, zajedno s maticnim feromonom. Ako pri rojenju pcele izgube kontakt s maticom, prve koje je pronadu pocinju luciti feromon, te se roj vrlo brzo okupi oko matice [23]. Schmidt i sur. [22] su korištenjem sintetskih feromona ustanovili da je za održavanje roja bitnija prisutnost Nasanovljevog nego maticnog feromona. Kad odvode roj na novu lokaciju pcele izvidacice ispuštaju Nasanovljev feromon i privlace roj u novu nastambu [21]. Feromoni Koschewnikove žlijezde Koschevnikova žlijezda oplodene matice proizvodi feromone koji su izrazito privlacni radilicama. Nije potvrdeno da ovaj feromon sprecava razvoj jajnika u radilica [10]. U oplodene matice žlijezda degnenerira u dobi od godine dana [4]. Koschewnikove žlijede u radilica su izvor jakih alarmnih feromona, koji se oslobadaju kad je žalac ispružen. Alarmni feromon se nakuplja u naboranoj membrani na bazi žalca i nastavlja funkcionirati kad je žalac otrgnut iz tijela radilice i ostao u tijelu žrtve. Ovo rezultira da pcele nastave napadati mjesto prethodnog uboda. Izopentilacetat (IPA) je bila prva identificirana komponenta kao dio žalcanog feromona. IPA ima 20-70 puta jace djelovanje kao alarmni feromon nego 2-HP - produkt mandibularne žlijezde radilica. Sadržaj IPA je maksimalan u dobi kad radilice postanu sabiracice ili stražarice. Nije utvrdeno da matice proizvode IPA. Uz izopentilacetat, u žalcanom feromonu identificiran je niz estera i alkohola i nešto kiselina. Raznolikost komponenti proizvedenih da služe kao alarmni feromon je iz razloga što takva smjesa tvari osigurava duže trajanje signala [4, 12]. Feromoni opne (ljuskice) žalcanog aparata Utvrdeno je da opna žalca izlucuje feromone koji dopunjuju djelovanje feromona Koschevnikovih žlijezda i osnovna im je namjena alarmiranje. Nije otkrivena žlijezda koja proizvodi feromone, ali je utvrdeno da opna žalcanog aparata ima strukturu primitivne žlijezde [7]. Feromoni tergitnih žlijezda Abdominalne tergitne žlijezde matica proizvode feromone koji služe radilicama kao sredstvo za prepoznavanje matica, koji inhibiraju gradnju maticnjaka i razvoj jajnika u radilica. Ovi feromoni se, za razliku od mandibularnih, prenose direktnim kontaktom radilica s maticom. Sekret tergitnih žlijezda u interakciji je sa sekretom mandibularnih žlijezda privlaci trutove i inducira parenje. Trutovi mogu detektirati mandibularne feromone matice na udaljenosti preko 50 metara, a feromoni tergitnih žlijezda dominiraju na udaljenosti do 30 centimetara [4, 10; 31]. Feromoni tarzalnih žlijezda (Footprint pheromon) Matica ostavlja uljasti sekret tarzalnih žlijezda po površini saca pomocu jastucica na stopalu. Ovaj feromon zajedno s feromonima mandibularne žlijezde, kad je prisutan na sacu, sprecava gradnju maticnjaka i u prenapucenim košnicama. Za potpunu inhibiciju gradnje maticnjaka potrebna je prisutnost oba feromona, jer niti jedan samostalno nije dovoljno ucinkovit [10]. Tarzalne žlijezde radilica proizvode feromone, koje ostavljaju na ulazu u košnicu. Privlacnost feromona raste s porastom broja radilica koje ga ostavljaju. Radilice markiraju izvore hrane ovim feromonima i tako povecavaju privlacnost za ostale sabiracice [4]. Feromoni rectuma matica koji odbijaju radilice Prirodna proizvodnja matica u pcelinjoj zajednici rezultira razvojem nekoliko neoplodenih matica, od kojih ce samo jedna ostati matica u maticnoj zajenici. Kao posljedica toga što se matica pari s više trutova, u pcelinjoj zajenici uobicajeno ima nekoliko subfamilija od kojih sve imaju istu majku, a svaka potfamilija ima istog oca. Smatra se da pcele mogu prepoznati i medu radilicama i medu neoplodenim maticama prave sestre, odnosno polusestre, pa cesto dolazi do sukoba izmedu potporodica. Poznat je sukob izmedu matice i matice, ali je utvrdeno da se u zajednici mogu sukobiti matice i radilice, što je jace izraženo ako poticu od razlicitih potporodica [5, 19]. Neoplodene matice su cesto izložene agresivniosti radilica koje ih napadaju bez vidljivog povoda [2, 3, 19] Neoplodene matice su razvile specifican nacin obrne. Prilikom sukoba s radilicama, ove matice izlucuju veliku kolicinu vrlo mirisnog analnog sekreta (fecesa ili exudata) koji vrlo ocito smanjuje i smiruje agresivnost radilica te istovremeno uzrokuje cišcene vlastitog tijela [2, 3, 5, 19, 20]. Utvrdeno je da je glavni sastojak ekskreta, odgovoran za ovakvo ponašanje o-aminoacetofenon (o-AAP). Za vrijeme prva 24 sata života nakon izlaska iz maticnjaka matica je rijetko napadnuta, pa se u tom razdoblju u fecesu ne može utvrditi o-AAP. Radilice prestaju napadati maticu nakon što je matica oplodena i u dobi od oko 14 dana, te ona prestaje proizvoditi ovu komponentu. Feromoni legla Sposobnost socijalnih insekata da identificiraju leglo i još preciznije spol i razvojni stadij je neophodna za jedinke koje brinu o leglu. Kemijski signal, mješavina oko 10 razlicitih masnih kiselina i estera utvrdena na kutikuli licinki ima dugotrajno (primer effect) djelovanje na radilice. Mohammedi i sur. [15] su utvrdili da ovaj feromon legla stimulira razvoj ždrijelnih žlijezda pcela hraniteljica, dok su Arnold i sur. [1] utvrdili da feromon legla kod radilica inhibira razvoj jajnika i polaganje jaja. No, jednako tako, kemijske signale koje proizvodi pcelinje leglo je u stanju detektirati grinja Varroa jacobsoni, koja time izaziva znacajne štete u pcelinjim zajednicama [11; 26]. Feromoni trutova Velicina trutovskog legla i broj trutova u zajednici u pozitivnoj je korelaciji s brojem radilica. Smatra se da maticni feromon regulira gradnju trutovskog saca, pa u malim zajednicama nema trutova za razliku od velikih zajednica [10], odnosno da trutovsko leglo proizvodi inhibirajuce feromone koji sprecavaju daljnje zalijeganje trutovskog legla kad populacija dosegne odredeni broj trutova [18]. No, sami trutovi u manidbularnim žlijezdama proizvode feromone koji uvjetuju okupljanje trutova na mjestima koja su pogodna za parenje [4]. Feromoni voska U vosku iz kojeg je izgradeno sace moguce je utvrditi citav niz razlicitih spojeva. Za dio hlapivih spojeva voska se smatra da potjecu od biljaka s kojih pcele sakupljaju hranu. Analiza voska kojeg su proizvele pcele hranjene samo šecernim sirupom bez mogucnosti izlaska na pašu ukazao je da same pcele mogu sintetizirati dio ovih spojeva. Uloga ovih hlapivih tvari je da stimuliraju i pojacaju nagon za prikupljanje hrane u radilica [3]. UMJESTO ZAKLJUCKA Istraživanja feromona su naglašena u posljednje vrijeme, a potaknuta su njihovom mogucom primjenom bilo kao atraktanata ili kao repelentata na poljoprivrednim površinama, jer je upotreba feromona u kontroli štetnih insekata jedan od nacina da se smanji primjena insekticida. Prednost je feromona da ne mogu izazvati rezistenciju i nisu opasni za druge životinjske vrste. Istraživanja feromona unutar pcelinje zajednice nam omogucuje da razumijemo razlicite oblike ponašanja. No, ne smijemo zaboraviti da med nije najvažniji pcelinji proizvod nego je to oprašivanje kultiviranog i samoniklog bilja [31]. Sintetski feromoni imaju komercijalnu primjenu u privlacenju pcela na odredene poljoprivredne kulture radi oprašivanja, cime znacajno povecavaju atraktivnost biljke za pcele. LITERATURA [1] Arnold, G., Le Conte, Y., Trouiller J., Hervet, H., Chappe B., Masson C. (1994) Inhibition of Worker Honeybee Ovaries Development by a Mixture of Fatty Acid Esters From Larvae. Comptes Rendus de l Academie des Sciences Serie III - Sciences de la Vie - Life Sciences. 317 (6) 511-515. [2] Blum, M. S., Fales, H. M. (1988): Eclectic Chemiossociality of the Honeybee: A Wealth of Behaviors, Pheromones and Exocrine Glands. Journal of Chemical Ecology, 14 (11) 2099-2107 [3] Blum, M. S. (1989) The Chemistry and Roles of Eusocial Insect Pheromones and Allomones. Phytochemical Ecology: Allelochemicals, Mycotoxins and Insect Pheromones and Allomones. C. H. Chou; G. R. Waller, Eds. Institue of Botany, Academia Sinica Monograph Series No. 9. Taipei, ROC 39-47. [4] Blum, M. S. (1993) Honey Bee Pheromones. In: The Hive and Honeybee. (Graham, J.M. ed.) Dadant and Sons, Hamilton, Ilinois, 373 - 400. [5] Breed, M.D., Stiller, T. M., Blum, M.S., Page, R.E. (1992) Honeybee Nestimate Recognition: Effects of Queen Fecal Pheromones. Journal of Chemical Ecology. 18 (9) 1633-1640 [6] Cassier, P., Lensky, J. (1994) The Nasanov Gland of the Workers of the Honeybee (Apis mellifera L): Ultrastructure and Behavioural Function of the Terpenoid and Protein Components. J. Insect Physiol. 40: 577-584 [7] Cassier, P., Tel-Zur, D., Lensky, Y. (1994) The Sting Sheaths of Honey Bee Workers (Apis mellifera L.): Structure and Alarm Pheromone Secretion. J. Insect Physiol. 40: 23-32 [8] Collins, A. M., Rinderer, T.E., Daly, H.V., Harbo, J.R., Pesante D. (1989) Alarm Pheromone Production by Two Honeybee (Apis mellifera) Types. Journal of Chemical Ecology, Vol. 15, No 6: 1747 - 1756. [9] Crailsheim K. (1998) Trophallactic Interactions in the Adult Honebee (Apis mellifera L.). Apidologie 29: 97-112 [10] Free, J. B. (1987) Pheromones of Social Bees. Chapman and Hall. London [11] Le Conte, Y., Arnold, G., Trouiller, J., Masson, C., Chappe, B. (1990) Identification of a Brood Pheromone in Honeybees. Naturwissenschaften 77, 334-336. [12] Lensky, Y., Cassier, P., Rosa, S., Grandperrin D. (1991) Induction of Balling in Worker Honeybees (Apis mellifera L.) by "Stress" Pheromone from Koschewnikow Glands of Queen Bees: Behavioural, Structural and Chemical Study. Comp. Biochem. Physiol 100 (3): 585-594 [13] Lensky, Y., Cassier, P., Telzur, D. (1995) The Setaceouss Membrane of Honey Bee (Apis mellifera L) Workers Sting Aparatus - Structure and Alarm Pheromone Distribution. Journal of Insect Physiology 41 (7) 589-595 [14] Loper, G. M., Wolf, W. W., Taylor, O. R. (1993) Radar Detection of Drones Responding to Honeybee Queen Pheromone. J. of Chemical Ecology 19 (9) 1929-1938 [15] Mohhamedi A., Crauser. D., Paris A Leconte, Y. (1996) Effect of a Brood Pheromone on Honeybee Hypopharingeal Glands. Comptes Rendus de l Academie des Sciences Serie III - Sciences de la Vie - Life Sciences. 319 (9) 769 - 772. [16] Nauman, K. (1991) Grooming behaviors and the ranslocation of queen mandibular gland pheromone on worker bees (Apis mellifera L). Apidologie 22: 523-531 [17] Nauman, K., Winston, M.L., Slessor, K.N., Prestwich, G.D., Webster, F. X (1991). Production and transmission of honey bee queen (Apis mellifera L.) mandibular gland pheromone. Behav. Ecol. Sociobiol 29: 321-332 [18] Omholt, S. W. (1988) Drone Production in Honeybee Colonies: Conrolled by a Longlasting Inhibitory Pheromone from the Drones, J. theor Biol 134, 309-318 [19] Page, R. E., Post, D. C., Blum, M.S. (1987) A Honey Bee Pheromone that Repels Workers. Chemical Signals. In: Chemistry and Biology of Social Insects (ur. Eder i Rembold) Verlag J. Peperny, Munchen [20] Page, R. E., Blum, M. S., Fales, H. M. (1988) o-Aminoacetophenone, a pheromone that repels honeybees (Apis mellifera L.). Experientia 44: 270-271 [21] Schmidt, J. O. (1994) Attraction of Reproductive Honey Bee Swarms to Artificial Nests by Nasanov Pheromone. J. of Chemical Ecology 20 (5) 1053-1056. [22] Schmidt, J. O., Slessor, K.N., Winston, M.L. (1993) Roles of Nasanov and Queen Pheromones in Attraction of Honeybee Swarms. Naturwissenschaften 80: 573-575 [23] Snodgras, R. E. (1910) The Anatomy of the Honeybee. Dept. of Agriculture, Washington, DC [24] Telzur, D., Lensky Y (1995): Bioassay And Apparatus For Measuing The Stinging Response Of An Isolated Worker Honey-Bee (Apis mellifera L var. ligustica Spin). Comparative Biochemistry & Physiology A-Comparative Physiology. 110 (4) 281-288 [25] Tomašec, I. Biologija pcela. Nakladni zavod Hrvatske, Zagreb, 1949. pp 94 [26] Trouiller, J., Arnold, G., Le Conte, Y., Masson, C., Chappe, B. (1991) Temporal Pheromonal and Kariomonal Secretion in the Brood of Honeybees. Naturwissenschaften 78, 368-370. [27] Willis, L.G., Winston, M.L., Slessor K. N. (1990) Queen Honey Bee Mandibular Pheromone Does not Affect Worker Ovary Development. Can. Ent. 122: 1093-1099 [28] Winston, M. L., Slessor, K.N., Willis, L.G., Naumann, K., Higo, H.A., Wyborn, M.H., Kaminski L. A. (1989) The Influence of Queen Mandibular Pheromones on Worker Attraction to Swarm Clusters and Inhibition of Queen Rearing in the Honey Bee (Apis mellifera L.). Insectes Sociaux, Paris, 36: 15-27 [29] Winston, M. L., Higo, H.A., Slessor, K.N. (1990) Effect of Various Dosages of Queen Mandibular Gland Pheromone on the Inhibiton of Queen Rearing in the Honey Bee (Hymenoptera: Apidae). Annals of the Entomological Society of America, 83 (2): 234-238 [30] Winston, M. L., Higo, H. A., Colley, S.J., Pankiw, T. Slessor, K.N. (1991) The Tole of Queen Mandibular Pheromone and Colony Congestion in Honey Bee (Apis mellifera L.) Reproductive Swarming (Hymenoptera: Apidae) Journal of Insect Behavior, Vol. 4, No. 5: 649-660. [31] Winston, M. L., Slessor, K. N. (1992) The Essence of Royalty: Honey Bee Queen Pheromone. American Scientist, 80: 374-385 Maja Drazic: drazic@agr.hr Hrvatski stocarsko selekcijski centar, Kaciceva 9, 10 000 Zagreb, Hrvatska Nikola Kezic: nkezic@agr.hr Agronomski fakultet Sveucilista u Zagrebu, Svetosimunska 25, 10 000 Zagreb, Hrvatska Manuscript received: January 15, 2000 Accepted for publication: February 18, 2000